Analysis and modeling of the use of nitrate in connection with its availability and growth. Case of study in tomato (Solanum lycopersicium)
Analyse et modélisation de l'utilisation du nitrate en lien avec sa disponibilité et la croissance. Étude de cas chez la tomate (Solanum lycopersicum)
Résumé
This work has two objectives: (1) the experimental study of plant nitrate assimilation and growth in the diel cycle under contrasted conditions of nitrate nutrition ranging from deficiency to plethora; (2) the development of a model capable to simulate these functions. The study focused on young tomato plants grown hydroponically in a growth chamber using a recirculating nutrient system capable to control precisely the nitrate concentration in solution and to measure continuously plant nitrate uptake rates. The rate of plant nitrate assimilation was calculated from the time based differences between the amounts of nitrate taken-up and stored as free ions in the tissues of plants harvested periodically over the day and night cycle. The most significant results are: a marked diel periodicity of nitrate assimilation independent of the nutritional diet; a uniform rate of nitrate uptake under conditions of low N-nutrition contrasting with a marked oscillatory pattern under a plethora of NO3- ; a nearly threefold decrease in NO3- assimilation rate for NO3- sufficient plants suddenly deprived of nitrogen; a slighter effect of the changes of nutritional regimes on root compared to shoot growth. The results have been interpreted considering various stores (1) of nitrate, which uncouples assimilation from uptake, (2) of free amino acids, which detaches growth from NO3- assimilation. It is proposed a model in which growth is fuelled by the flux of free amino acids produced by the assimilation of endogenous NO3- . Among the workable plant representations, considering three organs, namely the leaf blades, the stems and the roots, produced the best simulations both for growth and NO3- assimilation patterns. In this model, the stems are the central store of nitrate. The simulations reproduce several plant characteristics: diel periodicity in the rate of NO3- assimilation; major role of leaves under ample nutrition; magnified role of roots under low N nutrition; uniform growth rate under all circumstances. This modelling stage has highlighted a lack of knowledge in two important domains: the formalism of NO3- transport between organs and the C x N interaction in particular during the phase of resource utilization for growth rather than during their acquisition process.
Ce travail a deux objectifs : l'étude expérimentale de l'assimilation du nitrate et de la croissance au cours du cycle nycthéméral, et sous divers régimes de nutrition azotée allant de la carence à la pléthore ; l'élaboration de modèles permettant de les simuler. L'étude a porté sur de jeunes plants de tomate cultivés en phytotron sur système hydroponique à recirculation continue, afin de pouvoir contrôler finement la nutrition azotée et de mesurer en permanence l'absorption du nitrate. L'assimilation a été mesurée par bilan en fonction de l'absorption, et des variations de contenu en cet ion dans des échantillons prélevés au cours de nycthémères. Les résultats les plus marquants sont : les oscillations nycthémérales accentuées de l'assimilation du nitrate, quelque soit le régime nutritif ; la monotonie de la vitesse d'absorption en régime de nutrition limitante, opposée à de fortes oscillations en régime pléthorique ; la diminution prononcée, d'environ 3 fois, de la vitesse d'assimilation chez des plants riches en nitrate, brutalement exposés à une solution carencée ; une croissance racinaire moins affectée par les changements de régime nutritif que la croissance aérienne. Ces résultats ont été interprétés en termes de réservoirs, 1) de nitrate, découplant l'assimilation de l'absorption, 2) d'acides aminés libres, découplant la croissance de l'assimilation. Un modèle est proposé, où la croissance se nourrit des acides aminés libres produits par l'assimilation du nitrate des tissus. Parmi différentes représentations possibles, c'est le découpage de la plante en 3 classes d'organes (limbes, tiges, racines) qui a donné les simulations les plus réalistes tant en termes de croissance que d'assimilation du nitrate. La tige y tient surtout le rôle de réservoir principal de cet ion. Les simulations reproduisent les caractéristiques suivantes : oscillations nycthémérales de la vitesse d'assimilation ; dominance des limbes en nutrition pléthorique ; importance accentuée des racines en nutrition limitante ; monotonie de la croissance nycthémérale en toutes circonstances. L'étape de modélisation a mis en avant la nécessité d'améliorer les connaissances surtout dans deux domaines : la formalisation des transports du nitrate entre organes ; l'interaction C x N au niveau de leur utilisation pour la croissance, plus qu'au niveau de leur acquisition.